Современная классификация бактерий
В современной систематике бактерий сложилась ситуация, характер-
ная и для классификации других организмов: достигнуты успехи в соз-
дании филогенетической системы классификации, отражающей основ-
ные направления эволюционного развития и родство представителей оп-
ределенных таксонов, но сохраняют свое значение искусственные фено-
типические классификации, более удобные для идентификации микроор-
ганизмов.
В настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная
эволюционная система прокариот и, скорее всего, решение этой пробле-
мы – дело неблизкого будущего. Особенности прокариот в области мор-
фологической, физиолого-биохимической, генетической организации го-
ворят о неприменимости к ним хорошо разработанных принципов, ис-
пользуемых при построении системы высших организмов.
Не останавливаясь на исторических аспектах проблемы систематики
бактерий, следует отметить, что наиболее приемлемой филогенетической
системой классификации прокариот является система, основанная на со-
поставлении последовательности нуклеотидов в 16S-рРНК. Эта система
положена в основу 2-го издания многотомной энциклопедии прокариот –
Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology (Руководство по систематике
бактерий Берджи), первый том которой вышел в свет в 2001 г. В этом
труде все прокариоты разделены на 26 филогенетических «ветвей»
(групп) на основании строения их 16S-рРНК; 23 «ветви» представлены
эубактериями, а три – архебактериями. Следует подчеркнуть, что боль-
шое количество этих филогенетических групп содержат виды прокариот,
которые не выделены в виде чистых культур и поэтому еще детально не
изучены. Для представителей данных видов известны в настоящее время
только последовательности нуклеотидов в 16S-рРНК. Из 23 групп эубак-
терий две филогенетические группы представлены грамположительными
бактериями, остальные группы – грамотрицательными.
Грамотрицательные бактерии состоят из крупной группы Протеобак-
терий (Proteobacteria) и 20 групп остальных бактерий, имеющих данный
тип клеточной стенки. Краткая характеристика Протеобактерий, к кото-
рым по составу 16S-рРНК наиболее близки митохондрии и хлоропласты
большинства эукариот, приведена в табл. 2.
Протеобактерии – очень гетерогенная в морфологическом, физиоло-
гическом и биохимическом плане группа грамотрицательных бактерий.
Для представителей этой группы характерны все типы энергетического
метаболизма и питания. Клетки большинства видов Протеобактерий
имеют палочковидную, сферическую или вибриоидную форму, размно-
жаются в основном бинарным делением, но для некоторых видов харак-
терно почкование и образование плодовых тел в сложном клеточном
цикле. В этой группе имеются как подвижные за счет жгутиков, так и
неподвижные бактерии. По отношению к молекулярному кислороду
Протеобактерии бывают облигатными аэробами, облигатными и факуль-
тативными анаэробами. Группа Протеобактерий на основании различий
в 16S-рРНК разделена на пять подгрупп: альфа, бета, гамма, дельта и эп-
силон.
Кроме Протеобактерий, к грамотрицательным относятся следующие
основные группы эубактерий: водородные термофилы, зеленые нитчатые
бактерии, зеленые серные бактерии, цианобактерии, спирохеты, цитофа-
ги, бактероиды, хламидии, планктомицеты, дейнококки, хлорофлексусы,
фузобактерии, фибробактерии, термодесульфобактерии и др.
Филогенетические группы грамположительных бактерий – Actinobacteria
и Firmicutes. Группа Actinobacteria («актиномицетная ветвь») пред-
ставлена следующими родами бактерий, имеющими в ДНК высокое со-
держание ГЦ-пар: Geodermatophilus, Frankia, Streptomyces, Arthrobacter,
Micrococcus, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actinoplanes,
Nocardia, Rhodococcus, Corynebacterium, Mycobacterium. Группа
Firmicutes («клостридиальная ветвь» – главным образом грамположи-
тельные бактерии с низким содержанием ГЦ-пар в ДНК) состоит из
следующих родов: Clostridium, Lactococcus, Pediococcus, Streptococcus,
Enterococcus, Leuconostoc, Listeria, Caryophanon, Staphylococcus, Sarcina,
Sporosаrcina, Bacillus, Desulfotomaculum, Heliobacterium, Mycoplasma,Ureaplasma и др.

В составе архебактерий выделяют три филогенетические группы:
Crenarchaeota, Euryarchaeota и Korarchaeota. Группа Crenarchaeota со-
стоит из экстремально термофильных бактерий, большинство представи-
телей которых осуществляют метаболизм серы, некоторые восстанавли-
вают ионы железа и молибдена. В группу Euryarchaeota входят облигат-
но анаэробные метаногенные архебактерии, а также экстремальные тер-
мофилы и галофилы. Группа Korarchaeota образована архебактериями,
обитающими в горячих серных источниках. До настоящего времени ни
один из представителей этой группы (обладающих сходной 16S-рРНК)
не выделен в виде чистой культуры, поэтому их фенотипические призна-
ки изучены недостаточно.
Заканчивая рассмотрение филогенетических ветвей прокариот, сле-
дует отметить, что предложенная филогенетическая система, основанная
на исследовании нуклеотидных последовательностей только одного гена
рибосомной РНК – не более чем одна из технически удобных и разрабо-
танных систем упорядочения многочисленных организмов в целях их
идентификации, поэтому построить логически верную таксономию бак-
терий только с учетом этого признака не представляется возможным.
Наиболее признанной и используемой фенотипической классифика-
цией бактерий является классификация, представленная в девятом изда-
нии Определителя бактерий Берджи. В этом издании бактерии на осно-
вании строения пограничного слоя клетки разделены на четыре основ-
ные категории (отдела): 1) Gracilicutes (от лат. cutes – кожа, gracilis –
тонкий) – грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки;
2) Firmicutes (от лат. firmus – прочный) – грамположительные эубакте-
рии, имеющие клеточные стенки; 3) Tenericutes (от лат. tener – мягкий,
нежный) – эубактерии, лишенные клеточных стенок; 4) Mendosicutes (от
лат. mendosus – ошибочный) – архебактерии, клеточные стенки которых
отличаются от аналогичных структур других прокариот.
В отдел Gracilicutes входят бактерии различной морфологии с гра-
мотрицательной клеточной стенкой. Размножение происходит в основ-
ном бинарным делением, некоторые бактерии размножаются почковани-
ем. Эндоспор не образуют. Большинство подвижны: встречаются все ти-
пы передвижения бактерий – с помощью жгутиков, скольжением, изги-
банием. Отдел включает аэробные, анаэробные и факультативные ана-
эробные бактерии; фототрофные и хемотрофные бактерии. Отдел под-
разделяют на три класса: Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria.
В класс Scotobacteria входят грамотрицательные бактерии, не ис-
пользующие световую энергию для целей метаболизма, а получающие ее
только в результате окислительно-восстановительных реакций. Название
класса происходит от греч. sсotos – темнота. Это самый крупный класс
бактерий. В класс Anoxyphotobacteria входят пурпурные бактерии, зеле-
ные бактерии и гелиобактерии, осуществляющие аноксигенный фото-
синтез (без выделения молекулярного кислорода). Класс Oxyphotobacteria
представлен цианобактериями и прохлорофитами, осуществляющими
оксигенный фотосинтез (с выделением молекулярного кислорода). Этот
тип фотосинтеза аналогичен фотосинтезу, протекающему в растениях.
В отдел Firmicutes включены бактерии с грамположительной кле-
точной стенкой. Клетки могут иметь разную форму: палочки, кокки, ни-
тевидные, ветвящиеся. Некоторые представители образуют эндоспоры.
Большинство из них неподвижны; подвижные формы имеют перитрихи-
альное жгутикование. В состав отдела входят аэробные, анаэробные и
факультативно анаэробные бактерии. Отдел состоит из двух классов:
Firmibacteria, Thallobacteria. Класс Firmibacteria включает большое ко-
личество «неветвящихся» грамположительных бактерий. Класс Thallobacteria
включает бактерии, клетки которых способны «ветвиться».
Отдел Tenericutes представлен бактериями, не имеющими клеточной
стенки. В связи с отсутствием клеточной стенки форма клеток непосто-
янна: в чистой культуре одного вида одновременно присутствуют кокко-
видные, палочковидные, нитевидные, грушевидные, дисковидные и дру-
гие клетки. Размножение бактерий, входящих в этот отдел, происходит
бинарным делением, почкованием. Окрашивание по Граму отрицатель-
ное. Характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Могут
быть сапрофитными, паразитами или патогенами. Отдел состоит из од-
ного класса Mollicutes (микоплазмы).
Отдел Mendosicutes образован бактериями с ригидной клеточной
стенкой, но не содержащей пептидогликана муреина. Большинство пред-
ставителей – строгие анаэробы, многие из которых имеют жгутики. Ви-
ды характеризуются экологическим и метаболическим разнообразием,
способностью жить в экстремальных условиях. Отдел состоит из одного
класса – Archaebacteria.
В составе четырех отделов (основных категорий) выделено 35 групп
(или секций) бактерий, которые в большей или меньшей степени будут
охарактеризованы в последующих главах.
К отделу Gracilicutes принадлежат следующие группы.
Группа 1. Спирохеты.
Группа 2. Аэробные (или микроаэрофильные), подвижные, спирале-
видные (или вибриоидные) грамотрицательные бактерии.
Группа 3. Неподвижные или редко подвижные грамотрицательные
изогнутые бактерии.
Группа 4. Грамотрицательные аэробные (или микроаэрофильные) па-
лочки и кокки.
Группа 5. Факультативно аэробные грамотрицательные палочки.
Группа 6. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые или
спиралевидные палочки.
Группа 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстанов-
ление серы или сульфата.
Группа 8. Анаэробные грамотрицательные кокки.
Группа 9. Риккетсии и хламидии.
Группа 10. Аноксигенные фототрофные бактерии.
Группа 11. Оксигенные фототрофные бактерии.
Группа 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие организ-
мы.
Группа 13. Почкующиеся и (или) образующие выросты бактерии.
Группа 14. Бактерии, имеющие чехлы.
Группа 15. Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не обра-
зующие плодовых тел.
Группа 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела.
В отдел Firmicutes входят:
Группа 17. Грамположительные кокки.
Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндо-
споры.
Группа 19. Грамположительные палочки правильной формы, не обра-
зующие спор.
Группа 20. Грамположительные палочки неправильной формы, не об-
разующие спор.
Группа 21. Микобактерии.
Группы 22–29. Актиномицеты.
К отделу Tenericutes принадлежит:
Группа 30. Микоплазмы.
Отдел Mendosicutes включает:
Группа 31. Метаногены.
Группа 32. Сульфатредуцирующие архебактерии.
Группа 33. Экстремально галофильные архебактерии (галобактерии).
Группа 34. Архебактерии, лишенные клеточной стенки.
Группа 35. Экстремально термофильные и гипертермофильные архе-
бактерии, метаболизирующие серу.
В заключение следует подчеркнуть, что большинство микроорганиз-
мов, существующих в природных сообществах, еще должно быть выде-
лено в чистые культуры. Считается, что в настоящее время культивиро-
вать можно только 0,1 % всего микробного разнообразия, а остальных
представителей бактерий вырастить и идентифицировать не удается, хо-
тя уже в чистую культуру выделены и описаны около 5 тыс. видов про-
кариот.

Источник: biology10-11.ucoz.org